Александр Иванович Нетрусов

Окислительный стресс

Научная группа

Методы

Результаты

Гранты и премии

Статьи и учебные пособия

Известно, что продукты неполного восстановления кислорода (пероксид водорода, супероксид-анион радикал и гидроксил-радикал) токсичны для клеток и приводят к повреждению молекул нуклеиновых кислот, липидов и белков. Поэтому для детоксикации активных форм кислорода аэробные и факультативно анаэробные организмы содержат каталазу (КФ 1.11.1.6, катализирует двухэлектронное восстановление пероксида водорода до воды и кислорода) и супероксиддисмутазу (КФ 1.15.1.1, осуществляет реакцию диспропорционирования супероксидного радикала). На ранних этапах изучения этих основных ферментов антиокислительной защиты считалось, что гибель строго анаэробных микроорганизмов в присутствии кислорода связана именно с отсутствием в их клетках каталазы и супероксиддисмутазы (СОД). Однако впоследствии каталазная активность была найдена у различных анаэробов, в частности, у представителей рода Bacteroides; а СОД была обнаружена в клетках некоторых клостридий, сульфатредуцирующих бактерий (представители рода Desulfovibrio) и метаногенных архей (Methanobacterium bryantii, Methanomicrobiales).

Предполагается, что при периодическом наступлении неблагоприятных аэробных условий в среде обитания (например, в поверхностных морских водах, цианобактериальных матах, прибрежных донных осадках, периодически осушаемых рисовых полях, биопленках, кишечнике термитов и т.д.) синтез основных ферментов антиокислительной защиты индуцируется и тем защищает клетки анаэробов от летального действия активных форм кислорода. Доказано, что метаногены, клостридии и сульфатредукторы, обладающие популяционными (образование скоплений клеток,  формирование сообществ с аэробными микроорганизмами, аэротаксис) и защитными ферментативными механизмами противодействия окислительным стрессам, способны сохранять жизнеспособность при относительно длительном кислородном воздействии и быстро возобновляют рост после восстановления анаэробных условий.

Некоторые метаногенные археи и, в особенности, сульфатредуцирующие бактерии обладают в дополнение к СОД и каталазе высокоэффективными альтернативными ферментами антиокислительной защиты (см. рисунок), которые не образуют кислород в ходе катализируемых ими реакций и являются уникальными негемовыми Fe-содержащими белками – десульфоферродоксином и нееларедоксином (осуществляют детоксикацию супероксид-анион радикала по супероксидредуктазному типу), а также рубреритрином и нигеритрином (обладают НАДН-зависимой пероксидазной активностью). Кроме того, многие сульфатредукторы даже способны к аэробному дыханию в качестве механизма защиты от кислородного стресса.

Необходимо отметить, что молекулярные и генетические механизмы сложных и тонко регулируемых адаптивных ответов строгих анаэробов на окислительные стрессы, происхождение и свойства их ферментов антиокислительной защиты (среди которых есть уникальные белки), а также значение феномена аэротолерантности многих анаэробных микроорганизмов для природных экосистем начали активно изучать только в последние несколько лет.